растения с3 и с4

Ответ от Елена Казакова[гуру]
При С4-фотосинтезе происходит не "двойное" захватывание СО2, а последовательное. Сначала в клетки мезофилла, образуется С4-продукт щавелевоуксусная кислота (ЩУК) , потом происходит ее преобразование, а затем декарбоксилирование (т. е. отщепление СО2). Вот этот СО2 и поступает в клетки обкладки, а там карбоксилируется обычным путем, вступая в цикл Кальвина.
Такой механизм возник у южных, тропических растений. Это приспособление к повышенной температуре воздуха. Днем у этих растений устьица закрыты, чтобы уменьшить транспирацию. Ночью они открываются, идет фиксация СО2 клетками мезофилла. А днем, когда устьица закрыты, мезофилл отдает СО2 клеткам обкладки и идет цикл Кальвина.
Подробнее:
в растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по С4-пути, имеются два типа клеток и хлоропластов:
1) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа;
2) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки.
Клетки обкладки имеют утолщенные клеточные стенки, содержат большое количество хлоропластов и митохондрий, расположены вокруг сосудистых пучков в 1 или 2 слоя. Совокупность указанных особенностей анатомического строения получила название корончатой анатомии или корончатого синдрома (от слова kranz — корона) . Хлоропласты разных типов клеток характеризуются не только особенностями строения, но и разным типам фосфорилирования. В клетках мезофилла по преимуществу происходит нециклическое фосфорилирование и образуется НАДФН, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хлоропластах клеток обкладки идет только циклическое фосфорилирование.
Такое разделение типов фосфорилирования, возможно, связано с тем, что к хлоропластам клеток обкладки, расположенным в глубине листа, проникает по преимуществу более длинноволновый свет, который не поглощается фотосистемой, ответственной за разложение Н20. На первом этапе С4-пути углекислый газ, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла с мелкими хлоропластами, в которых и происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (феп) :
Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (фепкарбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетат) . ЩУК преобразуется в яблочную кислоту (малат) или аспарагиновую (аспартат) . Восстановление до маната происходит в присутствии НАДФН, а для образования аспартата необходимо наличие NH4+. Затем яблочная (или аспарагиновая) кислота, по-видимому, по плазмодесмам передвигается в клетки обкладки. В клетках обкладки яблочная кислота декарбоксилируется ферментом малатдегидрогеназой до пировиноградной кислоты (пируват) и С02. Реакция декарбоксилирования может варьировать у разных групп растений с использованием разных ферментов. С02 поступает в хлоропласты клеток обкладки и включается в цикл Кальвина — присоединяется к РБФ. Пируват возвращается в клетки мезофилла и превращается в первичный акцептор С02 — ФЕП. Таким образом, при С4-пути реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках.